Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» icon

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений»




Скачать 404.7 Kb.
НазваниеВторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений»
страница1/2
ШИНКАРЕНКО Юлия Васильевна
Дата конвертации14.08.2013
Размер404.7 Kb.
ТипАвтореферат
источник
  1   2



На правах рукописи


ШИНКАРЕНКО Юлия Васильевна


ВТОРИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА BORAGINACEAE JUSS. В СВЯЗИ С ТАКСОНОМИЕЙ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТЬЮ


03.00.05 – «Ботаника»

03.00.12 – «Физиология и биохимия растений»


АВТОРЕФЕРАТ


диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Новосибирск – 2007


Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН,

г. Новосибирск.


Научный руководитель – доктор биологических наук, с.н.с.

Высочина Галина Ивановна.


Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Барахтенова Людмила Алексеевна;

доктор биологических наук, с.н.с.

Никифорова Ольга Дмитриевна.


Ведущая организация – Главный ботанический сад РАН, г. Москва.


Защита состоится 19 июня 2007 года в 1330 ч. на заседании диссертационного совета Д 003.581.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090

Факс: (383) 330-19-86


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.


Автореферат разослан 17 мая 2007 г.



Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук


Ершова Э.А.


^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ


Актуальность темы. На территории Сибири произрастает 92 вида из 28 родов семейства Boraginaceae Juss. Большая часть видового состава принадлежит родам Myosotis L., Lappula Moench и Eritrichium Schrad. ex Gaudin (Овчинникова, Рыбинская, Никифорова, 1997).

Многие представители семейства Boraginaceae, особенно виды рода Myosotis, характеризуются полиморфизмом и широтой ареала, что обусловливает сложность систематики и делает это семейство перспективным объектом для хемотаксономических исследований. Сведения о химическом составе вносят в систематику растений дополнительные материалы о сходстве и различии таксонов, способствуя формированию естественной системы. Наиболее часто для этих целей используют данные о составе флавоноидов (Harborne, 1977; Пименов, Борисова, 1987; Высочина, 2004). Кроме того, исследование химического состава выявляет растения, перспективные для дальнейшего детального химического и фармакологического изучения.

Интерес к фитотерапии, значительно возросший в последние годы, а также необходимость выявления новых источников биологически активных веществ, способствуют исследованию ранее не востребованных объектов. Начальным этапом фитохимических исследований являются скрининговые работы. Они не предполагают детального изучения соединений, выявляя общие закономерности накопления различных групп веществ.

Наиболее подробно изучены алкалоиды и нафтохиноны представителей семейства Boraginaceae (Юнусов, 1974; Старченко, 1985). Данные о соединениях других классов малочисленны. Некоторые виды семейства Boraginaceae применяются в народной медицине. Из сибирских представителей это – Lithospermum officinale L., Cynoglossum officinale L., Echium vulgare L., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem. и Symphytum officinale L. (Минаева, 1991).

Многие вещества вторичного синтеза обладают антимикробной активностью. Существуют данные о подавлении роста и развития микроорганизмов нафтохинонами, танинами, катехинами, фенолкарбоновыми кислотами, алкалоидами (Щербановский и др., 1972; Макаров, 2002).

^ Цель работ: изучить возможности применения данных о составе и содержании вторичных метаболитов в таксономии семейства Boraginaceae; выявить среди видов семейства, произрастающих на территории Сибири, потенциальные источники биологически активных веществ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) на основании морфологических и эколого-географических характеристик представителей семейства Boraginaceae, произрастающих на территории Сибири, определить основные объекты биохимических исследований;

2) изучить фенольные соединения видов рода Myosotis, произрастающих на территории Сибири;

3) на примере видов рода Myosotis изучить индивидуальную, межпопуляционную, видовую и сезонную изменчивость содержания флавоноидов;

4) проанализировать возможности использования полученных данных для уточнения системы рода и выявления родственных отношений изученных видов;

5) провести скрининг на наличие фенольных соединений, сапонинов, алкалоидов и химических элементов в надземной части представителей семейства Boraginaceae, произрастающих на территории Сибири;

6) изучить антимикробное действие на различные виды патогенных и условно-патогенных микроорганизмов in vitro.

^ Защищаемые положения:

1. Виды семейства Boraginaceae Juss., произрастающие на территории Сибири, содержат комплекс биологически активных веществ, в состав которого входят флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты, сапонины, алкалоиды, танины, кумарины. Echium vulgare L., Eritrichium pectinatum (Pall.) DC. и виды секции Alpestres (T.N. Pop.) O. Nikiforova рода Myosotis L. представляют интерес как источники флавоноидов вследствие их высокого содержания.

2. В роде Myosotis состав флавоноидов проявляет слабую видовую специфичность и изменчивость. Более информативны в таксономическом аспекте фенолкарбоновые кислоты, которые являются биохимическими маркерами секционного и подсекционного ранга.

3. Из 17 видов семейства Boraginaceae, обладающих антимикробной активностью в отношении патогенной микрофлоры, ^ Eritrichium subrupestre M. Pop. угнетает наибольшее число видов микроорганизмов.

Научная новизна работы. Впервые исследован состав и содержание флавоноидов и состав фенолкарбоновых кислот 14 видов рода Myosotis и 1 вида рода Strophiostoma Turcz. – S. sparsiflorum (Mikhan ex Pohl) Turcz.; доказано, что состав фенолкарбоновых кислот является таксономическим признаком для рода Myosotis на уровне секций и подсекций.

Впервые проведен скрининг 17 сибирских видов Boraginaceae из родов Lithospermum L., Onosma L., Buglossoides Moench, Echium L., Nonea Medik., Brunnera Stev., Eritrichium Schrad. ex Gaudin, Lappula Moench, Amblynotus (A. DC.) Johnst., Cynoglossum L. и Myosotis L. на наличие основных групп вторичных метаболитов; исследовано содержание 19 макро- и микроэлементов: K, Ca, Ti, V, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, As, Br, Rb, Sr, Y, Zr, Mo, Pb. Впервые изучены антимикробные свойства масляных экстрактов листьев представителей семейства.

^ Практическая значимость. Выявлены перспективные для дальнейшего исследования объекты. Высокое содержание флавоноидов отмечено для Echium vulgare, Eritrichium pectinatum и видов секции Alpestres рода Myosotis. Обнаружено значительное количество алкалоидов в Amblynotus rupestris (Pall. ex Georgi) M. Pop. и Lappula consanguinea (Fisch. & C.A. Mey.) Guerke. Показана возможность практического применения масляных экстрактов растений семейства Boraginaceae в связи с их антимикробным действием.

^ Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на I и II молодёжной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001; 2004); Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70–летию со дня рождения проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 2002); I и V международной научно–практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002; 2006); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск–Барнаул, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

^ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Содержание диссертации изложено на 159 страницах и проиллюстрировано 32 рисунками и 16 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 189 источников, в том числе 41 на иностранных языках.


^ Глава 1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ


На основании изучения морфологических и эколого–географических особенностей видов семейства Boraginaceae по литературным данным было отобрано для исследования вторичных метаболитов 17 видов из различных родов и триб. Из них наиболее широко распространены виды: Lithospermum officinale, Onosma simplicissima L., Buglossoides arvensis L., Myosotis palustris L., M. arvensis (L.) Hill, Echium vulgare, Nonea rossica Stev., Eritrichium pectinatum, E. subrupestre, Lappula consanguinea, L. squarrosa (Retz.) Dumort., Cynoglossum officinale; виды, часто встречающиеся на территории Сибири: L. intermedia (Ledeb.) M.Pop., Amblynotus rupestris, M. imitata Serg., M. krylovii Serg., Brunnera sibirica Stev. Приведена морфологическая характеристика 15 исследованных видов секций Myosotis, Sylvaticae и Alpestres рода Myosotis.


Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ


Исследовано 156 образцов 33 видов из 12 родов семейства Boraginaceae. Кроме собственных сборов, использовали материалы, предоставленные сотрудниками лаборатории систематики высших растений и флорогенетики ЦСБС СО РАН. Наиболее подробно исследован состав флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в видах рода Myosotis (122 образца 15 видов).

Изучали наличие вторичных метаболитов, состав и содержание химических элементов и антимикробную активность 17 видов семейства.

Содержание флавоноидов определяли спектрофотометрическими методами (Государственная фармакопея СССР, 1990; Высочина, 1998). Состав флавоноидов и фенолкарбоновых кислот исследовали хроматографией на бумаге FN5 и FN15 (Хроматография, 1986; Высочина, 1998) и методами ВЭЖХ, УФ-спектроскопии и масс-спектрометрии (МСД). Наличие катехинов, кумаринов, алкалоидов, сапонинов и карденолидов устанавливали общепринятыми методами.

Определение химических элементов проводили методом рентгенофлуоресцентного анализа с использованием синхротронного излучения (РФА СИ) на станции элементного анализа в Институте ядерной физики СО РАН.

Антимикробную активность масляных экстрактов исследовали по методике, приведенной Г.И. Высочиной с соавторами (2003).

При определении таксономического значения фенолкарбоновых кислот использовали методы парных коэффициентов сходства и полигональных фигур (Ellison et all., 1962). Статистическую обработку количественных показателей осуществляли по Г.Н. Зайцеву  (1984) и С.А. Мамаеву (1973).

^ Глава 3. ВТОРИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

СЕМЕЙСТВА BORAGINACEAE


Первая часть главы посвящена роли вторичных метаболитов в таксономии, вторая представляет собой обзор литературы о веществах вторичного биосинтеза представителей семейства Boraginaceae, произрастающих в Сибири.

Характерным признаком семейства Boraginaceae является наличие алкалоидов, что обусловливает применение некоторых видов в народной медицине (Полезные растения Западной Сибири…, 1972).

Наиболее исследованными фенольными соединениями семейства Boraginaceae являются нафтохиноны. Показано, что наличие нафтохинонов, их количество и качественный состав могут служить диагностическими признаками при характеристике родов, секций и видов (Старченко, 1980, 1985).

Флавоноиды, обнаруженные в растениях семейства, являются гликозидами кверцетина, кемпферола и изорамнетина (Бандюкова, Аванесов, 1971; Delorme, Jay, Ferry, 1977).

Наличие фенолкарбоновых кислот установлено для 9 сибирских видов семейства (Растительные ресурсы СССР..., 1990). Отмечают различия в качественном составе фенолкарбоновых кислот для различных родов и видов (Старченко, 1985).


Глава 4. ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ КАК БИОХИМИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА ^ MYOSOTIS L.


4.1. Содержание флавоноидов в представителях рода Myosotis L.

Cодержание флавоноидов изучено в листьях 15 видов рода Myosotis. Оно варьировало в пределах от 0,6 до 7,4 %. Наибольшее количество отмечено у видов секции Alpestres, особенно у M.°asiatica – 7,4 %. Вариабельность содержания флавоноидов в пределах одной ценопопуляции средняя для M. arvensis (V=16,0 %) и низкая для M. caespitosa (V=7,2 %).

Сезонная динамика накопления флавоноидов в вегетативных органах M. krylovii характеризуется наличием двух максимумов: первый приходится на фазу массового цветения (2,7 %), второй – на фазу плодоношения (2,5 %). Растения, собранные в период массового цветения, можно использовать как флавоноидоносное сырье. Cезонная изменчивость содержания флавоноидов низкая (V=11,4 %). Это свидетельствует о стабильности данного признака и возможности сравнения образцов, собранных в разные фазы развития растений.

Содержание флавоноидов в образцах ^ M. krylovii из различных регионов отличается средней вариабельностью (V=16,0 %), а в образцах M. imitata и M. austrobaicalensis – очень высокой (V=45,2 и V=46,9 % соответственно).


^ 4.2. Возможности применения данных о составе фенольных соединений в таксономии рода Myosotis L.

Рассмотрен состав флавоноидов видов рода Myosotis и вида родственного рода StrophiostomaS. sparsiflorum.

На основании данных высокоэффективной жидкостной хроматографии, УФ-спектроскопии и масс-спектрометрии установлено, что обнаруженные компоненты являются гликозидами флавонолов – кверцетина и кемпферола.

Флавоноидные профили исследованных нами видов рода Myosotis характеризуются значительным сходством. На хроматограммах обнаружено 7 флавоноловых компонентов (рис. 1).




Рис. 1. Схема расположения флавоноловых гликозидов на хроматограммах экстрактов листьев видов Myosotis L.

Примечание: желтый, желто-зеленый; Rf1 – в системе изопропиловый спирт– муравьиная кислота – вода (2:5:5); Rf2 – в системе бутанол – уксусная кислота –вода (40:12:28).


Гликозиды Ф1, Ф3 и Ф4 присутствуют во всех исследованных образцах. В большинстве видов секции Sylvaticae, за исключением M. austrobaicalensis и M. sajanensis, присутствует компонент Ф6. В видах секции AlpestresM. imitata, M. baicalensis, M.°popovii, M. asiatica и M. austrosibirica − найден гликозид Ф7. Флавоноидный состав видов секции MyosotisM. palustris и M. caespitosa – оказался более сходен с видами других секций, чем между собой. Профиль Strophiostoma sparsiflorum не отличается от профилей видов рода Myosotis (табл. 1).

Таблица 1.

^ Флавоноловые гликозиды видов рода Myosotis и Strophiostoma sparsiflorum


Вид

Ф1

Ф2

Ф3

Ф4

Ф5

Ф6

Ф7

1. Myosotis palustris

+

+

+

+

о

+

о

2. ^ M. caespitosa

+

+

+

+

+

+

о

3. ^ M. krylovii

+

+

+

+

+

о

о

4. ^ M. sylvatica

+

+

+

+

+

о

+

5. ^ M. sachalinensis

+

+

+

+

о

о

о

6. ^ M. arvensis

+

+

+

+

+

о

о

7. ^ M. austrobaicalensis

+

+

+

+

+

+

о

8. ^ M. sajanensis

+

+

+

+

о

+

о

9. ^ M. decumbens

+

о

+

+

+

о

о

10. ^ M. asiatica

+

+

+

+

+

+

о

11. ^ M. austrosibirica

+

+

+

+

о

+

+

12. ^ M. imitata

+

+

+

+

о

+

+

13. ^ M. popovii

+

+

+

+

о

+

+

14. ^ M. baicalensis

+

+

+

+

о

+

+

15. ^ Strophiostoma sparsiflorum

+

+

+

+

о

+

о


Примечание: + - наличие компонента, о - отсутствие компонента.


Нами установлено, что компонентный состав флавоноидов у видов рода Myosotis беден, чёткая специфичность для видов и секций рода по этому признаку отсутствует. Полученные данные о составе флавоноидов свидетельствуют о близости изученных видов по этому признаку и подтверждают точку зрения О.Д. Никифоровой (2003) о сравнительно недавней дифференциации рода Myosotis.

Методами ВЭЖХ и МСД хроматографии в экстрактах двух видов рода Myosotis нами установлено наличие хлорогеновой и кофейной кислот (рис. 2).





Рис. 2. ВЭЖХ этанольного экстракта листьев ^ Myosotis krylovii.

А – хлорогеновая кислота, В – кофейная кислота.

Время выхода, УФ и масс-спектры для пика 16,13 соответствуют хлорогеновой кислоте (м. в. 351,1 m/z, λmax=246 и 326 нм), а для пика 16,6 – кофейной кислоте (м. в. 179,1 m/z, λmax=244 и 324 нм).

На двумерных хроматограммах помимо флавонолов обнаружено 11 компонентов с фиолетовой и голубой флуоресценцией в УФ-свете, которые определили как фенолкарбоновые кислоты (рис. 3). Вещества К1 и К2 найдены во всех изученных видах. Виды секций Myosotis и Sylvaticae, за исключением M. sajanensis, характеризует наличие К4 и К6. Только в двух видах секции SylvaticaeM. arvensis и M. decumbens – не обнаружен К3, компонент К7 встречается только у видов данной секции – M. arvensis, M. decumbens и M. sylvatica. Во всех видах секции Alpestres присутствует К8. Изученные виды данной секции принадлежат к сериям Alpestres и Imitatae и отличаются друг от друга компонентом К5 в видах серии Imitatae (табл. 2).




Рис. 3. Схема расположения фенолкарбоновых кислот на хроматограммах экстрактов листьев видов Myosotis L.

Примечание: фиолетовый, голубой, бирюзовый; Rf1 – в системе изопропиловый спирт – муравьиная кислота – вода (2:5:5); Rf2 – в системе бутанол – уксусная кислота – вода (40:12:28).


Для получения сведений о сходстве и различии таксонов применяют парные коэффициенты сходства (ПС). Это соотношение общих компонентов на хроматограммах двух образцов к сумме компонентов. ПС вида для самого себя – 100 %. При сравнении более 10 объектов применяют графическое выражение полученных данных – «полигональные диаграммы», которые сравнивают по форме и площади.

На основании полученных нами данных установлено, что виды подсекции Sylvaticae секции SylvaticaeM.ºkrylovii, M. austrobaicalensis, M. sachalinensis и M. sylvatica, в особенности первые два, наиболее сходны. M. sylvatica более обособлен (рис. 4). Два вида из этой подсекции – M. sajanensis и M. arvensis хорошо отличаются от остальных.

Таблица 2.

^ Фенолкарбоновые кислоты видов рода Myosotis и Strophiostoma sparsiflorum


Вид

К1

К2

К3

К4

К5

К6

К7

К8

К9

К10

К11

1. Myosotis palustris

+

+

о

+

о

+

о

+

о

о

о

2. ^ M. caespitosa

+

+

о

+

о

+

о

о

+

о

о

3. ^ M. krylovii

+

+

+

+

+

+

о

+

о

о

о

4. ^ M. sylvatica

+

+

+

+

+

+

+

+

+

о

+

5. ^ M. sachalinensis

+

+

+

+

+

+

о

о

о

о

о

6. ^ M. arvensis

+

+

о

+

о

+

+

о

о

о

о

7. ^ M. austrobaicalensis

+

+

+

+

о

+

о

+

о

о

о

8. ^ M. sajanensis

+

+

+

о

+

о

о

+

о

о

+

9. ^ M. decumbens

+

+

о

+

+

+

+

+

о

+

+

10. ^ M. asiatica

+

+

+

о

о

о

о

+

о

о

о

11. ^ M. austrosibirica

+

+

+

о

о

+

о

+

о

о

о

12. ^ M. imitata

+

+

+

+

+

+

о

+

о

+

+

13. ^ M. popovii

+

+

о

+

+

о

о

+

+

о

о

14. ^ M. baicalensis

+

+

+

о

+

о

о

+

+

о

о

15. ^ Strophiostoma sparsiflorum

+

+

о

+

+

+

о

о

+

о

о


Примечание: + - наличие компонента, о - отсутствие компонента.


Виды секции Alpestrеs проявляют значительное сходство между собой (рис. 5). Особенно сходны диаграммы ^ M. asiatica и M. austrosibirica из серии Alpestrеs.

Среди всех исследованных видов наибольшую индивидуальность проявили M. sajanensis и M. popovii.

Форма диаграммы S. sparsiflorum наиболее близка к Myosotis arvensis. Оба вида являются однолетними травянистыми растениям.





Рис. 4. Полигональные фигуры профилей фенолкарбоновых кислот экстрактов листьев видов рода Myosotis секции Sylvaticae.





Рис. 5. Полигональные фигуры профилей фенолкарбоновых кислот экстрактов листьев видов рода Myosotis секции Alpestrеs.


Таким образом, состав фенолкарбоновых кислот для рода Myosotis является таксономическим признаком секционного и подсекционного ранга.

^ 4.3. Фенольные соединения представителей различных родов семейства Boraginaceae

Для выявления таксономической значимости флавоноидов и фенолкарбоновых кислот изучали состав этих соединений в листьях 13 видов растений из триб Lithospermeae, Echieae, Anchuseae, Eritrichieae, Cynoglosseae.

Флавоноидные профили видов различных триб и родов семейства Boraginaceae значительно различаются как между собой, так и с видами рода Myosotis.

Фенолкарбоновые кислоты К1 и К2, присутствующие во всех видах трибы Myosotidae, встречаются у представителей трибы Lithospermeae и у Cynoglossum officinale; вероятно, они являются таксономическими маркерами на уровне триб.


  1   2

Добавить документ в свой блог или на сайт



Похожие:

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» iconПрограмма государственного экзамена по направлению 020400. 68 – Биология Магистерская программа
Специфические методы биохимии и физиологии растений. Сочетание различных уровней исследования (субклеточный, клеточный, организменный,...

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» iconПрограмма дисциплины экология и рациональное природопользование
Специальности: 011800 –Ботаника, Зоология, Биология, Микробиология, Физиология, Микробиология, Генетика, Биохимия, Почвоведение

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» icon"южный федеральный университет"
«Систематика высших растений». Знание особенностей анатомо-морфологического строения растений необходимо для усвоения отдельных тем...

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» iconПрограмма-минимум кандидатского экзамена по специальности 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» по биологическим и сельскохозяйственным наукам. Введение
Программа разработана экспертным советом Высшей аттестационной комиссии по биологическим наукам

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» icon"Аналитическая химия" для студентов бхф направления подготовки бакалавров 020400 "Биология"
Зоология, 020411 Ботаника, 020412 Физиология, 020413 Биология клетки, 020414 Биохимия является изучение теоретических основ химии,...

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» iconПеречень спецкурсов кафедры молекулярной биологии, биологической и органической химии по специализации «биохимия» на 2010-2011 учебный год

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» iconУчебная карта дисциплины «Ботаника. Анатомия и морфология растений»

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» icon«Физиология растений» Цель дисциплины
Цель дисциплины: формирование систематизированных знаний в области физиологии растений

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» iconРис Активность ингибиторов трипсина в листьях растений некоторых видов семейства Fabaceae ( мг/г сухого веса)

Вторичные метаболиты представителей семейства boraginaceae juss. В связи с таксономией и биологической активностью >03. 00. 05 «Ботаника» 03. 00. 12 «Физиология и биохимия растений» iconУчебная карта дисциплины «ботаника анатомия и морфология растений» Преподаватель

Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©ttu.rushkolnik.ru 2000-2013
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы